水生高等植物不僅是水生生態(tài)系統(tǒng)的重要初級(jí)生產(chǎn)者，而且是水環(huán)境的重要調(diào)節(jié)者，可為魚(yú)類(lèi)提供覓食產(chǎn)卵育肥棲息場(chǎng)所、為浮游動(dòng)物提供避難所，所以大型水生植物有利于提高湖泊生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和穩(wěn)定性(PokornyJ, 1990)。其中沉水植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，能吸收水體中的氮磷等營(yíng)養(yǎng)元素(楊清心，1998),對(duì)維護(hù)湖泊生態(tài)系統(tǒng)，控制湖泊富營(yíng)養(yǎng)化具有重要生態(tài)價(jià)值;不僅影響著水中的魚(yú)類(lèi)、浮游生物、底棲動(dòng)物的組成和分布，而且可以起到消浪和凈化水質(zhì)的作用。在環(huán)境變化和人類(lèi)活動(dòng)的影響下，我國(guó)大部分湖泊生態(tài)環(huán)境惡化，沉水植物的分布面積萎縮，群落結(jié)構(gòu)趨向單一化(蘇勝齊，2002;彭映輝，2003;彭映輝，2004;于少鵬，2005)。沉水植物的消失，使生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈變短，食物網(wǎng)簡(jiǎn)化，物種多樣性降低，從而使整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)變得較為脆弱。
   
近年來(lái)，湖泊富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題受到了全世界湖沼及環(huán)境學(xué)專(zhuān)家的廣泛關(guān)注。隨著人類(lèi)活動(dòng)對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)影響的加劇，湖泊大型水生植物逐漸減少，甚至消失�；謴�(fù)大型水生植被成為富營(yíng)養(yǎng)化淺水湖泊生態(tài)修復(fù)的主要內(nèi)容之一，是近年來(lái)水體修復(fù)生態(tài)技術(shù)研究的熱點(diǎn)之一(種云霄，2003 )。大型水生植物，特別是沉水植物能吸收利用水體中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，合成自身生長(zhǎng)發(fā)育所需要的物質(zhì)，有效的降低水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度，與藻類(lèi)競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)鹽，抑制“藻華”的爆發(fā)(Bachmann R W, 1999; Havens K E,2004; Sondergaard M, 2000 );還有降低懸浮顆粒物，促進(jìn)水體中磷的沉降，減少沉積物磷釋放(Barko J W,   1991)，抑制湖泊沉積物的再懸浮，改善沉積物的特性從而降低營(yíng)養(yǎng)鹽釋放率、吸收水體中的污染物，抑制浮游植物生長(zhǎng)等作用(朱斌，2002; Joseph B,   1997; Pilon Smits E A H,  1999;由文輝，2001;辛?xí)栽疲?003;童昌華，2003;王旭明，1999;胡春華，1999)。在外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不能完全消除的水體，沉水植物的大量發(fā)生會(huì)緩沖(buffer)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在水中的富積程度Strand J A, 2001;Scheffer M, 2001)。因此，沉水植物的恢復(fù)，常常作為藻型湖泊富營(yíng)養(yǎng)化修復(fù)的措施之一(于丹，1996;秦伯強(qiáng)，2002;王國(guó)祥，2002; Strand J A, 2001; Scheffer M.2001)其研究在湖泊生態(tài)保護(hù)和富營(yíng)養(yǎng)化防治中具有重要地位(秦伯強(qiáng)，2005) 。
   
水生植物的恢復(fù)過(guò)程與環(huán)境因子的變化過(guò)程是相互緊密關(guān)聯(lián)的，環(huán)境因子對(duì)水生植物恢復(fù)的影響正成為水生植被研究的熱點(diǎn)，光照、水溫、pH、水體營(yíng)養(yǎng)鹽、基質(zhì)等非生物環(huán)境因子及著生藻類(lèi)、魚(yú)類(lèi)放養(yǎng)、人工收獲等生物環(huán)境因子均能對(duì)水生植物
特別是沉水植物的發(fā)育成活產(chǎn)生重大影響(劉建康，1999)。沉水植物在其主要的生活周期中植株沉水生活，生理上極端依賴(lài)于水環(huán)境，對(duì)水質(zhì)的變化十分敏感(PieterseA H,  1993;倪樂(lè)意，1999)，其生長(zhǎng)和分布受多項(xiàng)環(huán)境因子的調(diào)控。在所有的環(huán)境因子中，水下光強(qiáng)和水溫是影響沉水植物生長(zhǎng)、分布的重要因子，其中水下有效光強(qiáng)被認(rèn)為是影響沉水植物生長(zhǎng)、分布最重要的因子之一，而且其它生物或非生物環(huán)境因子的作用也會(huì)間接導(dǎo)致水下光強(qiáng)的變化，如:懸浮顆粒(泥沙、藻類(lèi))。

1溫度對(duì)沉水植物的影響
   
溫度是影響沉水植物繁殖體發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的重要因素。溫度雖對(duì)菹草( Potamogeton crispus)冬芽的萌發(fā)無(wú)影響;但萌發(fā)后兩周內(nèi)幼苗的生長(zhǎng)受到溫度的顯著影響。氧飽和條件下，20℃時(shí)，萌發(fā)的幼苗能夠正常生長(zhǎng)，根的發(fā)育正常;10℃時(shí)，萌發(fā)的幼苗初期生長(zhǎng)較慢，但最終也能夠正常生長(zhǎng)發(fā)育，根長(zhǎng)出時(shí)間較晚且生長(zhǎng)速度慢。厭氧條件下，20℃和10℃時(shí)幼苗雖然生長(zhǎng)速度較快，但均為白化苗，且根的發(fā)育受到抑制(高健，2005)�？嗖�(Vallisneria spiralis)種子在水溫18-22℃時(shí)，經(jīng)4-Sd開(kāi)始發(fā)芽，約15d，出苗率可達(dá)98%以上，并且溫度為20℃時(shí)，發(fā)芽率往往達(dá)到最高(季高華，2006)。
   
沉水植物所處水環(huán)境的溫度變化比較緩慢而且穩(wěn)定，其不同的代謝過(guò)程對(duì)溫度的反應(yīng)有所不同，而生長(zhǎng)則代表了所有這些過(guò)程及反應(yīng)的綜合。從抽條生物量、抽條長(zhǎng)度及抽條數(shù)目看，黑藻(Hydrilla verticillata)在較高溫度(32 ℃)時(shí)比穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum)和埃格草(Eaeria densa)表現(xiàn)出較大的生長(zhǎng)反應(yīng)(Barko JW, 1981)。對(duì)埃格草而言，頂生生長(zhǎng)在夏季停止，當(dāng)溫度達(dá)到30℃時(shí)植株開(kāi)始衰亡，秋季時(shí)則恢復(fù)生長(zhǎng);當(dāng)水溫降至10℃時(shí)，生物量達(dá)最大。國(guó)內(nèi)外關(guān)于溫度對(duì)菹草生長(zhǎng)的影響研究結(jié)果不盡一致。有的研究認(rèn)為范草適宜生長(zhǎng)溫度為15℃-20 ℃(金送笛，1991;  Rogers K H,  1980 )，30 ℃時(shí)凈產(chǎn)氧量最高(金送笛，1991):有的研究認(rèn)為菹草的適宜生長(zhǎng)溫度為10℃-20℃(任久長(zhǎng)，1997):陳洪達(dá)(陳洪達(dá)，1989)研究發(fā)現(xiàn)水溫與菹草凈產(chǎn)氧量呈曲線(xiàn)相關(guān)(y=0.0170+0.0477x-0.0015x2)，水溫為16℃左右，菹草凈產(chǎn)氧量最高，21℃時(shí)毛產(chǎn)氧量最高。蘇勝齊等(蘇勝齊，2001)的研究也表明水溫為10℃-35℃時(shí)，菹草頂枝光合作用凈產(chǎn)氧量、毛產(chǎn)氧量都與溫度呈曲線(xiàn)相關(guān)，20℃附近菹草光合作用產(chǎn)氧量最高，適宜的生長(zhǎng)溫度為15 ℃ -25 ℃。作者認(rèn)為不同的結(jié)論和各人所使用的材料差異有關(guān)。
  
 溫度對(duì)沉水植物光合作用有顯著的影響。在不同的沉水植物中已發(fā)現(xiàn)與溫度有關(guān)的光合速率存在著很大差異。在飽和光強(qiáng)下，陸生植物光合作用和呼吸作用最適溫度和忍耐范圍顯示出很大的變化，而大多數(shù)海草類(lèi)在相對(duì)較狹的25-35℃溫度范圍內(nèi)卻顯示出最大飽和光強(qiáng)的光合作用(Ixuschner C, 1993 )。盡管某些物種光合作用的最適溫度比較相似(25-30 ℃)，但它們?cè)谳^低的溫度下(10-15 ℃)常常表現(xiàn)出光合作用能力的顯著差異(Barko J W, 1981)。沉水植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中常會(huì)面臨自然低溫和/或高光、高溫和/或高光的不利環(huán)境，在陸生植物中已有較多的研究(李雁鳴，1997;楊盛昌，2001)，但是對(duì)沉水植物光合熒光生理特性的影響至今尚無(wú)相關(guān)研究報(bào)道。本文研究了在冬季溫度和光照對(duì)菹草萌發(fā)和幼苗光合熒光生理特性的影響，以及夏季高溫高光條件下菹草、苦草、狐尾藻和金魚(yú)藻(Cerruophyllurn demersum)光合熒光生理特性的變化。

2光對(duì)沉水植物繁殖的影響
   
在北亞熱帶及溫帶地區(qū)，苦草、黑藻、金魚(yú)藻及菹草，均屬于一年生沉水植物，特化的營(yíng)養(yǎng)繁殖體對(duì)于沉水植物種群的季節(jié)性再生起著決定性的作用(連光華，1996)。這些營(yíng)養(yǎng)繁殖體在形成之后便掉落在湖底(菹草、黑藻、金魚(yú)藻)或直接在底泥中形成(苦草)，它們的萌發(fā)過(guò)程也在湖底完成(連光華，1996)，因而湖底光照和氧氣條件直接影響它們的萌發(fā)與生長(zhǎng)。在湖泊富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程中，浮游藻類(lèi)引起的湖水透明度下降導(dǎo)致水下光照不足，成為限制沉水植物生存的主要因素(楊清心，1996)。簡(jiǎn)永興等(簡(jiǎn)永興，2001)通過(guò)對(duì)梁子湖與湖北省其他四個(gè)不同水深的湖泊間菹草石芽萌發(fā)率月動(dòng)態(tài)的野外調(diào)查和萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)無(wú)光環(huán)境下菹草石芽的萌發(fā)率較有光下的小;五個(gè)湖泊的石芽均于7月初即開(kāi)始萌發(fā)，相同月份不同湖泊石芽的平均萌發(fā)率基本與其平均水深成負(fù)相關(guān)關(guān)系，但12月初各湖泊的平均萌發(fā)率相近(>95%);同一湖泊水深越大，相同月份的萌發(fā)率越低，水深的增加能顯著推遲萌發(fā)起始時(shí)間，但不改變其最終萌發(fā)率(12月初>95%)。陳小峰等(陳小峰，2006)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)在光照和缺乏基質(zhì)的條件下，菹草石芽的萌發(fā)率和出苗率提高，光對(duì)菹草萌發(fā)苗根的生長(zhǎng)無(wú)促進(jìn)作用。在無(wú)光條件下，菹草幼苗節(jié)間長(zhǎng)度明顯大于有光處理。在暗處理中，菹草葉片的質(zhì)膜透性顯著增加;在有光照條件下，有無(wú)基質(zhì)對(duì)菹草幼苗葉片葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)以及Chla/Chlb 比值的影響為Chla, Chlb的含量增高，Chla/Chlb比值在3.5上下波動(dòng);Chla/Chlb最大值和最小值在有基質(zhì)時(shí)分別為4.4和2.8, 無(wú)基質(zhì)時(shí)為4.2和2.7;但對(duì)幼苗處理40d時(shí)，暗處理的葉片質(zhì)膜透性與有光有基質(zhì)、有光無(wú)基質(zhì)之間差異極顯著(P<0. 0l)。黑藻斷枝生殖的最佳生長(zhǎng)條件為水溫15-20℃ ,光照強(qiáng)度8401ux左右，pH值6-7(邵留，2003 )。李文朝等(李文朝，1996)對(duì)4種沉水植物營(yíng)養(yǎng)繁殖體萌發(fā)的光需求進(jìn)行了初步的實(shí)驗(yàn)研究。結(jié)果證明，強(qiáng)光照射可以打破菹草繁殖芽的休眠，促使其在夏初萌發(fā)，推論菹草繁殖芽的夏季休眠可能與其所處的水底光照不足有關(guān);苦草、黑藻及金魚(yú)藻營(yíng)養(yǎng)繁殖體的萌發(fā)無(wú)需光刺激，但當(dāng)水底相對(duì)光照強(qiáng)度小于5%時(shí)形成白化苗，不能進(jìn)行正常的光合作用，因而沉水植物營(yíng)養(yǎng)縈殖體萌發(fā)期的水底光照條件是決定沉水植物能否再生的關(guān)健因素。

3光對(duì)沉水植物光合生理特征的影響
   
光合作用是沉水植物最重要的代謝活動(dòng)。在水中，由于水體溶解物、懸浮顆粒以及水深的影響，源自太陽(yáng)的光能迅速衰減，加之在空氣與水交界處的損失(10%左右)，光照不足的現(xiàn)象在水體中最易發(fā)生，水體光強(qiáng)成為沉水植物生長(zhǎng)的必需環(huán)境因子。沉水植物光合作用的光補(bǔ)償點(diǎn)等光合特征，決定了沉水植物在水下可分布的最大深度和光合產(chǎn)量及競(jìng)爭(zhēng)能力(劉建康，1999 )。一般認(rèn)為，水底光強(qiáng)不足入射光的1%時(shí)，沉水植物就不能定居(許木啟，1998)。另外，光在水中的衰減依賴(lài)于波長(zhǎng)，光強(qiáng)和光質(zhì)均隨水體深度而變化。隨著水深增大，紅光(660nm)與遠(yuǎn)紅光(730nm)的比率會(huì)增加，這將影響水生植物的形態(tài)發(fā)生(Maberly S C, 1989 )。因此，了解沉水植物的光合特征是解釋各種沉水植物在水中的分布格局和群落演替的基礎(chǔ)，也是人工配置沉水植物群落時(shí)，選擇種類(lèi)及群落種類(lèi)配置的科學(xué)基礎(chǔ)。
   
所有的沉水植物都是陰生植物，葉片的光合作用在全日照的很小一部分時(shí)即達(dá)到飽和，沉水植物的光飽和點(diǎn)(凈光合作用最大時(shí)的光強(qiáng))及光補(bǔ)償點(diǎn)(凈光合作用為零時(shí)的光強(qiáng))比陸生陽(yáng)生植物低很多(Bowes G, 1985)。許多沉水植物的光補(bǔ)償點(diǎn)范圍約為全日照的0.5%和3 % ( Van T K,  1976;  Bowes G,  1977 )。如狐尾藻屬(Myriophyllum)植物的沉水葉的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)分別為全日照的15%和2%,其光合作用特征是對(duì)陰生環(huán)境的適應(yīng)(Salvucci Me, 1982 )。在光照強(qiáng)度為0.12 × 104lux-9.62 ×104 lux的范圍內(nèi)，菹草頂枝的凈產(chǎn)氧量和毛產(chǎn)氧量與光照亦呈曲線(xiàn)相關(guān)，光照為5.43 × 104 lux時(shí)菹草光合作用的產(chǎn)氧量最高，適宜的光照為2.6 × 104lux-5.5× 104 lux(蘇勝齊，2001)。黑藻的光補(bǔ)償點(diǎn)約為2klx，光飽和點(diǎn)為30h1x,溫度補(bǔ)償點(diǎn)為6.5 ℃;在最適條件下，黑藻的光合速率可達(dá)到7.29mg 02ˉh–1g–1(FW).(談鋒，1992)。狐尾藻、金魚(yú)藻、苦草、菹草和黑藻5種沉水植物的光合作用都表現(xiàn)出強(qiáng)光抑制現(xiàn)象，不同種類(lèi)在高光強(qiáng)下光合速率下降的程度差異較大;5種沉水植物中，苦草對(duì)光的需求最低，適于在低光照條件的水下生長(zhǎng)，不耐強(qiáng)光;苦草的光合補(bǔ)償點(diǎn)為9.4毫摩爾/米2/秒，光合飽和點(diǎn)為200毫摩爾/米2/秒，最大光合速率為8.79毫摩爾氧氣/克/小時(shí)，暗呼吸速率為0.847毫摩爾氧氣/克/小時(shí)(季高華，2006)。狐尾藻和金魚(yú)藻對(duì)光的需求最高，在上層有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力;范草和黑藻對(duì)光的需求介于中間，最大光合產(chǎn)量出現(xiàn)在中層，可在水體中層形成優(yōu)勢(shì)(蘇文華，2004)。狐尾藻等植株的下部可形成沒(méi)有葉片的莖(光合莖)，這些莖不進(jìn)行光合作用或光合作用很弱，其暗呼吸也只是光合部分的一半左右，可在較深的水體中生存(蘇文華，2004)。
   
飽和脈沖調(diào)制(PAM )熒光儀在陸生植物光合作用的研究中得到了廣泛的應(yīng)用( Wodala B, 2005; Wen X,2005 )。陳小峰等(陳小峰，2006)利用PAM熒光儀研究了在不同光照處理(自然光、50%自然光、20%自然光和10%自然光)條件下菹草的光合特性，發(fā)現(xiàn)在自然光下菹草葉片的Fv/Fm和Fv/Fo的比值與其它3個(gè)遮光處理相比存在顯著差異(P<0.05)，而在3個(gè)遮光處理之間差異不顯著;在生長(zhǎng)的后期，一定程度的弱光會(huì)起到促進(jìn)菹草的光合效率、延緩菹草衰老的作用。由于傳統(tǒng)的PAM熒光儀、O2和CO2技術(shù)(包括14C02同位素技術(shù))不能在水下進(jìn)行測(cè)定，因而不能實(shí)現(xiàn)沉水植物的原位、無(wú)損傷測(cè)定。但是，近年來(lái)水下PAM熒光儀—Diving-PAM熒光儀的出現(xiàn)，使沉水植物的原位、無(wú)損傷測(cè)定成為可能(Takabayashi A, 2005; Ralph P J, 2005 ) 。Diving-PAM通過(guò)測(cè)定總光合速率評(píng)估總光合成分的狀態(tài)，如光合共生體對(duì)環(huán)境光強(qiáng)的適應(yīng)。被廣泛應(yīng)用在海草(Durako, M J, 2002)和珊瑚(Mercurio, 2004)的研究上，但在淡水沉水植物上還無(wú)相關(guān)的研究報(bào)道。

4藻型水體中沉水植物與藻類(lèi)的競(jìng)爭(zhēng)

藻類(lèi)和沉水高等植物同屬于湖泊生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的初級(jí)生產(chǎn)者，生態(tài)位高度重疊，相互競(jìng)爭(zhēng)水下光照、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素及C02資源(楊清心，1996)。在水生態(tài)環(huán)境中，水生高等植物對(duì)浮游藻類(lèi)的抑制作用較為明顯，主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面，一是藻類(lèi)數(shù)量急劇下降，二是藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)改變(孫文浩，1988 1989;袁峻峰，1993)。湖泊富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致浮游植物大量生長(zhǎng)，水體透明度下降，并加速了沉水植物的衰退。關(guān)于沉水植物和藻類(lèi)的相互作用，目前的研究主要集中在沉水植物他感作用對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的影響，揭示了多種水生植物與藻類(lèi)間的他感作用和生物活性物質(zhì)(Gross E M. } 2003 ;Ellen V D ， 2002;況琪軍，1997;李壽田，2001)，研究發(fā)現(xiàn)，鳳眼蓮、金魚(yú)藻、黑藻(白秀玲，2006)和苦草(顧林娣，1994)對(duì)藻類(lèi)都具有較好的生化抑制作用。  

在水體中，光到達(dá)沉水植物葉片前受到水、可溶性有機(jī)物、泥沙等顆粒和/或藻類(lèi)懸浮物的衰減(Bach  1998; Vervuren  2003 );其對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有十分重要的作用。藻類(lèi)等微型生物殘?bào)w主要出現(xiàn)在藻型富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中，其對(duì)沉水植物的影響研究較多(Meijer  2000; Blindow  2002)。此外，藻類(lèi)附著于沉水植物葉片后增加了其細(xì)胞外擴(kuò)散層厚度而降低溶解無(wú)機(jī)碳的供應(yīng)，并通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)光以及溶解無(wú)機(jī)碳削弱葉片的光合作用(Sand J K,1977 )。
   
沉水植物的光合作用通常受到低光照的限制(Sand J K  1989; Maberly & Spence,1989)。Phillips等人(1978)認(rèn)為，著生藻類(lèi)對(duì)水草的營(yíng)養(yǎng)及光競(jìng)爭(zhēng)是沉水植被在富營(yíng)養(yǎng)化水體中退化的關(guān)鍵因子(Phillips G L} 1978 )。著生藻類(lèi)(Periphytic algae )常與周叢動(dòng)物、細(xì)菌及有機(jī)碎屑一同組成水草表面的覆蓋物，不僅是水體動(dòng)物網(wǎng)的重要環(huán)節(jié)，被水生動(dòng)物利用，而且對(duì)水草的生長(zhǎng)、發(fā)育產(chǎn)生影響(Bronmark C.  1989;Borchardt M A  1996; Stevenson R J, 1996;由文輝，1999);其生長(zhǎng)與沉水植物生長(zhǎng)間呈負(fù)相關(guān)，并限制了沉水植物的分布(由文輝，1999);著生藻類(lèi)的著生與菹草生長(zhǎng)相互抑制，其密度和生物量表現(xiàn)出明顯的季節(jié)差異(蘇勝齊，200勻。著生藻類(lèi)競(jìng)爭(zhēng)沉水植物葉片表面的光以及溶解無(wú)機(jī)碳而削弱其光合作用，并增加了葉片的細(xì)胞外擴(kuò)散層厚度而降低溶解無(wú)機(jī)碳的供應(yīng)(Sand J K  1977)。通常情況下，著生藻類(lèi)生長(zhǎng)量的增加常降低宿主植物的生長(zhǎng)速率(Underwood G J C，1992; Vermaat J E 1994)甚至導(dǎo)致富營(yíng)養(yǎng)化湖泊沉水植被衰亡(Phillips   1978 )。但著生藻類(lèi)對(duì)沉水植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)的影響以及可能的模型和機(jī)制這方面的了解還很少。

5泥沙型水體中沉水植物的研究

泥沙等無(wú)機(jī)顆粒物主要出現(xiàn)在一些通江湖泊及河流中，其對(duì)沉水植物的影響研究很少(Orth   1993)。在Okeechobee湖的湖濱區(qū)域，無(wú)機(jī)物質(zhì)對(duì)水體光衰減大于葉綠素( Karl  2003 )。水體中光量衰減主要與水的吸收特性和懸浮物質(zhì)的吸收、反射、散射特性有關(guān)(Holmes M G   1987 )。Vervuren等(2003)分析TRhine河中洪水的光傳遞，顯示50cm深的洪水光衰減了90%，而水深超過(guò)1.5m時(shí)光量<1%。   

混濁泥沙水體對(duì)陸生植物生長(zhǎng)發(fā)育的研究較多。研究表明，光強(qiáng)的降低和在正常光照條件下的浸沒(méi)都會(huì)導(dǎo)致Rumex種類(lèi)產(chǎn)生相似的特征，如葉柄長(zhǎng)度、SLA的增長(zhǎng)和水下光補(bǔ)償點(diǎn)的降低(Mommer  2005a)。此外，低光和淹水都會(huì)導(dǎo)致A. thaliana Col的偏下性生長(zhǎng)(Pierik 2005 )。這些在低光和淹水條件下相似的形態(tài)和生化效應(yīng)可以簡(jiǎn)單的歸結(jié)為各自的信號(hào)級(jí)聯(lián)放大(signal-transduction cascades)影響了一個(gè)共同的下游成分:當(dāng)這兩種信號(hào)同時(shí)出現(xiàn)時(shí)(洪水的光會(huì)大量衰減)，可以想象這兩個(gè)信號(hào)會(huì)相互作用或加成。近來(lái)，一個(gè)加成效應(yīng)被觀(guān)察到了，R. palustris在低光淹水條件下葉柄的長(zhǎng)度明顯長(zhǎng)于高光淹水(Mommer et al., 2005a)。
  
在泥沙型渾濁水體中，除了光量發(fā)生衰減外，光質(zhì)也發(fā)生了顯著的變化。水下光質(zhì)不同于水表面的光質(zhì)(Smith,  1994)。當(dāng)光穿過(guò)水體時(shí)光譜組成也發(fā)生了變化。水體專(zhuān)一的吸收長(zhǎng)波長(zhǎng)的光，如遠(yuǎn)紅光(FR)，從而導(dǎo)致R:FR比值的增加(Holmes&Klein, 1987 )。在渾濁水體中，如泥沙水體，光被散射，短波光(紫外光和藍(lán)光)也被吸收，因此，在渾濁水體中，綠光能穿透更遠(yuǎn)的距離(reviewed in Holmes & Klein,1987)。眾所周知，某些種類(lèi)的種子萌發(fā)(Pierik, 2004, 2005)對(duì)光質(zhì)敏感。植物器官的伸長(zhǎng)被低光強(qiáng)的藍(lán)光和低的R : FR比值誘導(dǎo)，如葉柄((Pierik, 2004,2005)和莖(儲(chǔ)鐘稀，1999)�；鞚崮嗌乘w中光強(qiáng)和光質(zhì)變化對(duì)沉水植物萌發(fā)、生長(zhǎng)發(fā)育和衰老的影響至今無(wú)相關(guān)的報(bào)道，本文的研究彌補(bǔ)了這個(gè)方面的研究;研究了在渾濁的泥沙水體中，沉水植物菹草、苦草、黑藻的繁殖體和/或幼苗的萌發(fā)和/或生長(zhǎng)發(fā)育，探討了光照強(qiáng)度、光質(zhì)變化對(duì)沉水植物生長(zhǎng)發(fā)育和光合生理特性的影響。
   
位于長(zhǎng)江中下游的一些湖泊，湖盆淺平但連通長(zhǎng)江，大量的泥沙在湖泊中淤積，對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重的影響。因此，研究由泥沙引起的渾濁水體對(duì)沉水植物的影響，對(duì)維護(hù)健康的湖泊生態(tài)系統(tǒng)有一定的指導(dǎo)作用。在富含泥沙的水域中，不但懸浮在水體中的泥沙顆粒會(huì)減弱水下有效光強(qiáng)，而且泥沙和水體中其他懸浮顆粒沉積在葉片表面上后，會(huì)進(jìn)一步削減葉片進(jìn)行光合作用的光，并可能導(dǎo)致沉水植物與水體間氣體交換和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)交換的改變(Korschgen, 1997 )，因此有必要分別考查水體中的懸浮物質(zhì)、葉片上的附著物質(zhì)對(duì)沉水植物的不同作用。但目前，附著物質(zhì)對(duì)沉水植物影響的研究多集中在著生藻類(lèi)對(duì)其作用上，而無(wú)附著泥沙對(duì)其影響的研究。已有研究發(fā)現(xiàn)著生藻類(lèi)在沉水植物葉片上的分布并不均衡，相對(duì)于年幼的葉片，年老葉片上藻類(lèi)的群集時(shí)間較長(zhǎng)，且著生密度較大，這可能與年老葉片處于衰敗階段時(shí)，能通過(guò)自溶作用分泌出大量的溶解性有機(jī)物有關(guān)(劉建康，1999)。而在富含泥沙的水體中，我們也發(fā)現(xiàn)在年幼葉片上泥沙的附著量較少、易脫落，而年老葉片上附著量較大、結(jié)合緊密。因此，有必要研究在沉水植物的不同生長(zhǎng)發(fā)育階段附著泥沙對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育的作用。

目前，在我國(guó)一些通江湖泊及河流中，由于泥沙含量高導(dǎo)致水體透明度低，沉水植物稀少，沿岸主要分布的主要是蘆葦、菱白等挺水植被，水生生態(tài)系統(tǒng)單一。所以，探討和研究泥沙含量及其附著對(duì)沉水植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用，對(duì)在這類(lèi)混濁水體中恢復(fù)、重建沉水植被有一定的指導(dǎo)意義。

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