在多變的環(huán)境狀況下，生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力(簡(jiǎn)稱(chēng)恢復(fù)力)對(duì)維持理想的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)極為重要，是維持必要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)所必需的，保持和提高生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力是區(qū)域可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)[1]。受氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)等影響，全球生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了巨大變化，自然生態(tài)系統(tǒng)面積不斷縮減、生物多樣性急劇減少、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力顯著下降[2]等導(dǎo)致了區(qū)域乃至全球生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的不斷下降，成為制約生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展能力因素之一;人們逐漸意識(shí)到傳統(tǒng)的科學(xué)方法不再生效，甚至問(wèn)題更加嚴(yán)重[3]。如何維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定狀態(tài)，最大限度地降低不確定性因素所造成的影響和損失，已引起學(xué)術(shù)界及社會(huì)各界的高度重視;盡管科技進(jìn)步能夠在一定程度上改善生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，但不能替代遵循生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力變化規(guī)律，有序開(kāi)發(fā)并調(diào)控人類(lèi)活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的擾動(dòng)所帶來(lái)的功效[4]。生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力理論為解決這些問(wèn)題提供了思路[5]，同時(shí)，也提供緩解生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)化的措施，是制定管理措施時(shí)要考慮的重要因素[6]。例如，F(xiàn)ischer等提出，為了高效地實(shí)施生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)政策，人類(lèi)應(yīng)整合“恢復(fù)力管理”和“保護(hù)優(yōu)化”兩個(gè)思路，探索生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性管理方法[7]。Chapin等建議將生態(tài)系統(tǒng)管理擴(kuò)展到基于恢復(fù)力的生態(tài)系統(tǒng)管理和評(píng)價(jià)方法上[8]。

此外，基于恢復(fù)力的管理常被看作應(yīng)對(duì)氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)負(fù)面影響的重要途徑[9];比如，英國(guó)的未來(lái)森林倡議(FFEI)的核心主題就是根據(jù)氣候變化而調(diào)整森林管理框架以維持或提供生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力[6]。恢復(fù)力的概念提供了理解生態(tài)系統(tǒng)如何響應(yīng)局地或區(qū)域干擾和大尺度氣候變化擾動(dòng)的理論框架，已被應(yīng)用于引導(dǎo)受人類(lèi)活動(dòng)影響而退化的生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù);維持和提高生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的管理日益被看做一種實(shí)現(xiàn)生態(tài)、社會(huì)和經(jīng)濟(jì)可持續(xù)目標(biāo)的方式[6]。

恢復(fù)力在政策和管理等中的價(jià)值已廣為接受和認(rèn)可，但其研究仍停留在概念研究層面上，鮮有學(xué)者提供可操作的量化方法[2];經(jīng)過(guò)30多年的爭(zhēng)論，生態(tài)學(xué)家對(duì)如何量化恢復(fù)力甚至如何定義這一概念仍未達(dá)成共識(shí)。生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的概念起源于生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，之后不同領(lǐng)域的研究者根據(jù)應(yīng)用需要對(duì)其做出不同解釋?zhuān)踔脸霈F(xiàn)對(duì)恢復(fù)力這一概念的濫用，使恢復(fù)力逐漸變成一個(gè)空洞時(shí)髦術(shù)語(yǔ)[10]。雖然生態(tài)學(xué)家已經(jīng)認(rèn)識(shí)到理解生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的機(jī)制和生態(tài)過(guò)程對(duì)生態(tài)系統(tǒng)管理的重要性[6,11-14]，但對(duì)恢復(fù)力的結(jié)構(gòu)化理解的研究遠(yuǎn)未企及[15]。

另外，恢復(fù)力診斷提出了將社會(huì)系統(tǒng)與自然系統(tǒng)耦合作為一個(gè)復(fù)雜的、不斷適應(yīng)的整體系統(tǒng)來(lái)理解的思路[16-17]，只有通過(guò)對(duì)恢復(fù)力定量評(píng)估，才能遴選出恢復(fù)力變化的主要驅(qū)動(dòng)因子，開(kāi)展生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力變化驅(qū)動(dòng)機(jī)理研究從而為生態(tài)系統(tǒng)管理提供科學(xué)依據(jù)，而如何界定以及量化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力已成為相關(guān)研究領(lǐng)域的重要步驟和切入點(diǎn)[18]。本文回顧了恢復(fù)力概念的發(fā)展，對(duì)其屬性和內(nèi)涵進(jìn)行了總結(jié)，并論述了恢復(fù)力研究的理論基礎(chǔ)和目前的量化方法;在此基礎(chǔ)上，本文對(duì)目前研究中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的恢復(fù)力影響因素進(jìn)行了總結(jié)，最后對(duì)恢復(fù)力研究的可能研究方向進(jìn)行了展望。

1 恢復(fù)力概念及分類(lèi)

恢復(fù)力(Resilience)源自拉丁文Resilio，即跳回的動(dòng)作，20世紀(jì)70年代后引申為承受壓力的系統(tǒng)恢復(fù)和回到初始狀態(tài)的能力。Holling首次把“恢復(fù)力”的概念引入到生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，以幫助理解可觀測(cè)的生態(tài)系統(tǒng)中的非線性動(dòng)態(tài)[19]。在其經(jīng)典著作中Holling將恢復(fù)力定義為系統(tǒng)吸收狀態(tài)變量、驅(qū)動(dòng)變量和參數(shù)的變化并繼續(xù)存在的能力[19];在這一定義中，恢復(fù)力是系統(tǒng)的屬性，而系統(tǒng)繼續(xù)存在或滅絕是結(jié)果。到80年代，Pimm提出不同的觀點(diǎn)，將恢復(fù)力定義為系統(tǒng)在遭受擾動(dòng)后恢復(fù)到原有穩(wěn)定態(tài)的速度[20]。之后生態(tài)學(xué)界圍繞生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力展開(kāi)了激烈討論，提出大量不同的觀點(diǎn)和多個(gè)與生態(tài)恢復(fù)力相關(guān)的概念，如生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、持續(xù)性、抵抗力和適應(yīng)力等[21]。目前，恢復(fù)力這一概念已被廣泛應(yīng)用于多學(xué)科中，其概念和內(nèi)涵得到了不斷地豐富和完善。但生態(tài)學(xué)家經(jīng)過(guò)了30多年的爭(zhēng)論依然沒(méi)有對(duì)如何定義恢復(fù)力達(dá)成共識(shí)[22-24]。在生態(tài)學(xué)文獻(xiàn)中能夠找到很多不同的恢復(fù)力定義，例如，恢復(fù)力是指一個(gè)系統(tǒng)經(jīng)歷干擾并依然保持其原有狀態(tài)的功能和控制能力[25];恢復(fù)力是系統(tǒng)吸收周期性干擾(如颶風(fēng)或洪水)的能力[26]。對(duì)恢復(fù)力的不同解釋容易導(dǎo)致對(duì)這一概念的混淆，所以界定清晰和可測(cè)定的恢復(fù)力定義已成當(dāng)務(wù)之急。

雖然不同學(xué)者提出的恢復(fù)力概念不同，但多數(shù)基于適應(yīng)性理論，基于生態(tài)系統(tǒng)受到干擾后將恢復(fù)到原來(lái)穩(wěn)定狀態(tài)的假設(shè)[27]。一個(gè)有恢復(fù)活力的生態(tài)系統(tǒng)能夠承受沖擊，能夠自我重建。目前，國(guó)際上比較認(rèn)同的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力概念為：恢復(fù)力是生態(tài)系統(tǒng)受到擾動(dòng)后恢復(fù)到穩(wěn)定狀態(tài)的能力，包括維持其重要特征，如生物組成、結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)功能和過(guò)程速率的能力[1,19]。根據(jù)對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)的不同界定，目前恢復(fù)力的定義可歸納為工程恢復(fù)力(engineering resilience)和生態(tài)恢復(fù)力(ecological resilience)兩種觀點(diǎn)[19,28-34]。

工程恢復(fù)力基于單一穩(wěn)定狀態(tài)假設(shè)，假設(shè)系統(tǒng)僅有一個(gè)“最優(yōu)”的平衡穩(wěn)態(tài)，當(dāng)系統(tǒng)出現(xiàn)其他非穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)，就應(yīng)采取措施使系統(tǒng)恢復(fù)到平衡穩(wěn)定狀態(tài)。工程恢復(fù)力強(qiáng)調(diào)效率、恒定，強(qiáng)調(diào)預(yù)見(jiàn)性和功能有效性的維護(hù)，是把安全保障的工程性要求作為研究對(duì)象所有特性的核心。工程恢復(fù)力借鑒了演繹模式的數(shù)理思維及工程學(xué)原理[20]，其研究對(duì)象一般是簡(jiǎn)化、抽象的生態(tài)系統(tǒng)或傳統(tǒng)的工程系統(tǒng)，如野外樣方或小圍場(chǎng)內(nèi)的生物試驗(yàn)[33]。工程恢復(fù)力有兩種界定方式，一種是指生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)到與受干擾之前基本一致?tīng)顟B(tài)的能力[20,28]，這一定義與Webster, Lep和Pimm的定義基本吻合[19]。另外，也有研究者把工程恢復(fù)力定義為一個(gè)系統(tǒng)經(jīng)歷擾動(dòng)之后恢復(fù)到平衡或穩(wěn)定狀態(tài)所需要的時(shí)間[23,29]。這一觀點(diǎn)較為傳統(tǒng)，是目前恢復(fù)力研究的主流觀點(diǎn)。

生態(tài)恢復(fù)力基于存在多個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)的假設(shè)，生態(tài)恢復(fù)力關(guān)注的不是恢復(fù)到單一穩(wěn)定狀態(tài)的時(shí)間或能力，而是諸多穩(wěn)定狀態(tài)間的轉(zhuǎn)換。生態(tài)恢復(fù)力參考了歸納法的思想，注重系統(tǒng)的持久性及其功能的延續(xù)性，關(guān)注系統(tǒng)狀態(tài)變量發(fā)生相互關(guān)系轉(zhuǎn)化的臨界點(diǎn)，其定義是指一個(gè)系統(tǒng)在達(dá)到狀態(tài)轉(zhuǎn)換閾值之前吸收或抵抗干擾的能力[28]，即系統(tǒng)在保持自身結(jié)構(gòu)不變的前提下，通過(guò)調(diào)整系統(tǒng)的行為控制參數(shù)及程序，能夠吸納或抵抗的擾動(dòng)量[19,30]。這一觀

點(diǎn)與Grimm等以及Carpenter等人的定義的抵抗力或恢復(fù)力的概念相近[31,32]。之后研究者開(kāi)始嘗試描述多種生態(tài)系統(tǒng)的多重穩(wěn)定狀態(tài)及其轉(zhuǎn)換，越來(lái)越多的文獻(xiàn)記錄了一系列生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)換，以系統(tǒng)穩(wěn)定域的邊界特性為主要研究?jī)?nèi)容的生態(tài)恢復(fù)力開(kāi)始得到更廣泛的關(guān)注。

此外，工程恢復(fù)力和生態(tài)恢復(fù)力的差異源于其看待系統(tǒng)穩(wěn)定性的視角不同[10]，兩類(lèi)觀點(diǎn)都有一定程度的合理性與適用領(lǐng)域;生態(tài)恢復(fù)力基于多種穩(wěn)定狀態(tài)，工程恢復(fù)力注重某個(gè)單一穩(wěn)態(tài)，所以?xún)烧呤窍嚓P(guān)聯(lián)的;過(guò)去40多年的研究已經(jīng)解決了生態(tài)系統(tǒng)是否存在多種穩(wěn)定狀態(tài)，以及如果存在多種穩(wěn)定狀態(tài)什么因素影響不同穩(wěn)定狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)化的問(wèn)題[28,35]，但如何將適用于單一穩(wěn)定狀態(tài)的工程恢復(fù)力和強(qiáng)調(diào)多種穩(wěn)定狀態(tài)的生態(tài)恢復(fù)力結(jié)合起來(lái)，進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)恢復(fù)力的整體認(rèn)識(shí)與科學(xué)量測(cè)仍依然有待深入。

2 恢復(fù)力屬性與特征

20世紀(jì)70年代以來(lái)，相關(guān)領(lǐng)域?qū)W者在探討生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力概念的同時(shí)，也有部分學(xué)者開(kāi)始關(guān)注恢復(fù)力的屬性和特征。Klein等以沿海大城市中與氣候相關(guān)的氣象災(zāi)害為例探索了沿海大城市針對(duì)自然災(zāi)害的恢復(fù)力特征，將海岸帶的復(fù)雜系統(tǒng)恢復(fù)力分為自然恢復(fù)力、生態(tài)恢復(fù)力和社會(huì)經(jīng)濟(jì)恢復(fù)力3個(gè)部分[36]。Brand等研究了自然資本與生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的關(guān)系，建議在估計(jì)具體生態(tài)系統(tǒng)面臨的威脅程度時(shí)補(bǔ)充其他指標(biāo)[23]。Carpenter等認(rèn)為評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力時(shí)必須具體說(shuō)明系統(tǒng)配置和感興趣的干擾[32];而Drever等指出弄清楚這一問(wèn)題的重要性：“Resilience of what and resilience to what?”，其中“of what”就是生態(tài)系統(tǒng)的特定特征，而“to what”則是指環(huán)境變化和人為引起的干擾[37]。Berkes等以Gunderson和Holling關(guān)于恢復(fù)力的定義為基礎(chǔ)，提出了恢復(fù)力研究的4個(gè)層面[38]：①適應(yīng)與變化和不確定性共存;②為更新培育多樣性;③整合不同類(lèi)別的知識(shí);④為自組織創(chuàng)造機(jī)會(huì)。而其他很多生態(tài)學(xué)家對(duì)恢復(fù)力的內(nèi)涵理解為以下3方面[6,39]：①系統(tǒng)在原穩(wěn)定域內(nèi)能承受的擾動(dòng)量，即系統(tǒng)在維持自身功能和結(jié)構(gòu)不變的前提下，能抵御的外部干擾總量;②系統(tǒng)在受到干擾后的自組織的能力(與系統(tǒng)無(wú)組織或受外界驅(qū)動(dòng)的組織能力相對(duì));③系統(tǒng)學(xué)習(xí)與適應(yīng)能力，適應(yīng)能力是恢復(fù)力的重要組成部分，反映系統(tǒng)承受干擾時(shí)的學(xué)習(xí)與調(diào)節(jié)能力[40]。類(lèi)似地，“恢復(fù)力聯(lián)盟”分別從3個(gè)方面理解恢復(fù)力：系統(tǒng)保持同樣狀態(tài)前提下能吸收的擾動(dòng)總量;系統(tǒng)自組織的能力;系統(tǒng)能夠建立并增加適應(yīng)外界干擾的能力[32]。另外，在生態(tài)文獻(xiàn)中，恢復(fù)力常與“生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)能力”互換使用[41]，Campbell等[6]對(duì)兩者進(jìn)行了區(qū)別，認(rèn)為恢復(fù)力是生態(tài)系統(tǒng)屬性，而適應(yīng)能力是個(gè)體、種群和物種的特征，是某一物種通過(guò)基因或表現(xiàn)型的響應(yīng)而適應(yīng)環(huán)境條件的某一范圍[42]。

3 恢復(fù)力的理論基礎(chǔ)

恢復(fù)力是生態(tài)系統(tǒng)從各種環(huán)境脅迫和干擾中恢復(fù)的絕對(duì)能力的一個(gè)功能，但恢復(fù)力是有限度的，不是所有的生態(tài)系統(tǒng)受到干擾之后都能恢復(fù)到原有的狀態(tài)。從物質(zhì)系統(tǒng)演化的角度來(lái)看，在嚴(yán)格意義上生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)化是不可逆的，恢復(fù)力很強(qiáng)的生態(tài)系統(tǒng)在受到外界干擾后也會(huì)發(fā)生改變，無(wú)法完全恢復(fù)到受干擾前的狀態(tài)[39]。在受到干擾后，生態(tài)系統(tǒng)具有自組織的能力，通過(guò)自組織恢復(fù)到原來(lái)的狀態(tài)或進(jìn)入其他狀態(tài)。受到干擾的生態(tài)系統(tǒng)在很多情況下可能表現(xiàn)出工程恢復(fù)力或動(dòng)態(tài)穩(wěn)定[43]，但是如果外來(lái)干擾超過(guò)某一閾值，任何生態(tài)系統(tǒng)的相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)都會(huì)遭到破壞而進(jìn)入另一不同的狀態(tài);另外，生態(tài)系統(tǒng)原有狀態(tài)下恢復(fù)力的喪失導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的轉(zhuǎn)化，常轉(zhuǎn)入不理想和不可逆的狀態(tài)。生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)入其他狀態(tài)后其恢復(fù)力可能增強(qiáng)也可能減弱，但往往不能提供其原有水平的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)品和服務(wù)，所以生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力并不一定是越高越好[1,39];而研究恢復(fù)力的目標(biāo)就是希望使生態(tài)系統(tǒng)朝著對(duì)人類(lèi)有利的方向運(yùn)行[39]，所以在研究中必須注意恢復(fù)力估計(jì)是基于綜合的恢復(fù)力分析之上，包括對(duì)具體的干擾域的識(shí)別和對(duì)需要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的社會(huì)選擇[23]，即恢復(fù)力應(yīng)該是生態(tài)系統(tǒng)在某一狀態(tài)下的恢復(fù)力。

3.1“杯球”模型

生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變化的“杯球”模型經(jīng)常被用于描述恢復(fù)力概念和強(qiáng)調(diào)不同類(lèi)型恢復(fù)力區(qū)別[28]。該模型描述生態(tài)系統(tǒng)怎樣轉(zhuǎn)入不同的狀態(tài)或“引力域”，其中“杯”代表生態(tài)系統(tǒng)“引力域”，“球”代表生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)，“球”在“杯”中的一系列可能位置分別代表生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的變異性程度(比如森林生態(tài)系統(tǒng)林分年齡結(jié)構(gòu)變化，森林斑塊大小)，單向箭頭表示外界對(duì)系統(tǒng)的擾動(dòng)(圖1)。較小的干擾會(huì)讓“球”被迫離開(kāi)“杯”底移動(dòng)到“杯”內(nèi)某一位置，但最終“球”會(huì)回到杯底。根據(jù)“杯球”模型理論，工程恢復(fù)力可以認(rèn)為是“杯”的形狀特征，即杯子邊緣的坡度。工程恢復(fù)力被定義為“球”回到“杯”底的速度，也被稱(chēng)為生態(tài)系統(tǒng)彈性或恢復(fù)時(shí)間，其測(cè)量指標(biāo)是系統(tǒng)再次回復(fù)到平衡穩(wěn)態(tài)(“杯”底)所需的時(shí)間[44]。生態(tài)恢復(fù)力假設(shè)存在多個(gè)引力域，在引力域形狀發(fā)生變化的情況下，或外來(lái)干擾導(dǎo)致系統(tǒng)變化超過(guò)某一閾值的情況下，系統(tǒng)將發(fā)生引力域改變，從而進(jìn)入新的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài);比如，重復(fù)出現(xiàn)的火災(zāi)、干旱等外來(lái)干擾會(huì)引起森林生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)椴菰鷳B(tài)系統(tǒng)[45]。生態(tài)恢復(fù)力被定義為引力域的寬度，即系統(tǒng)在進(jìn)入另一個(gè)引力域的臨界狀態(tài)前所能承受的擾動(dòng)總量。這兩種恢復(fù)力概念，假設(shè)恢復(fù)力是體系的靜態(tài)屬性，即一旦定義，杯子的形狀在時(shí)間上是固定不變的。但近期也有研究表明引力域是動(dòng)態(tài)和多變的[28]。

3.2 適應(yīng)性循環(huán)模型

生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)適應(yīng)性循環(huán)模型是另一個(gè)描述生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的概念模型[27]。以Holling為首的“恢復(fù)力聯(lián)盟”主張運(yùn)用適應(yīng)性循環(huán)理論解釋和分析社會(huì)生態(tài)領(lǐng)域的恢復(fù)力[19,46]。適應(yīng)性循環(huán)理論認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)按照如下4個(gè)特征階段演替：崩潰或釋放階段(Ω)、更新與重組階段(α)、快速生長(zhǎng)及開(kāi)發(fā)階段(r)、保護(hù)階段(K)(圖2)。崩潰或釋放階段(Ω)是系統(tǒng)快速崩潰的動(dòng)態(tài)時(shí)期，受巨大且不可預(yù)料的干擾的影響，某些重要的生態(tài)系統(tǒng)屬性如組成、結(jié)構(gòu)、功能在這一階段發(fā)生改

變甚至喪失，并且資源變得較易獲得。資源的突然出現(xiàn)幫助系統(tǒng)進(jìn)入了重組階段(α)，也為大量新生事物的出現(xiàn)創(chuàng)造了條件，這些新的種群和物種的出現(xiàn)是高度不確定的，如果它們能侵入并適應(yīng)干擾之后的環(huán)境，就能最終定居下來(lái)并成為重組系統(tǒng)的組成部分。釋放階段和重組階段的持續(xù)時(shí)間較短，但是系統(tǒng)的重大變化往往發(fā)生于這兩個(gè)階段，之后其組成、結(jié)構(gòu)等趨于相對(duì)穩(wěn)定，進(jìn)入另一引力域的新軌道，從而轉(zhuǎn)入生長(zhǎng)階段(r)，進(jìn)入另一輪適應(yīng)性循環(huán)。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的資源累積和轉(zhuǎn)變，系統(tǒng)由生長(zhǎng)階段進(jìn)入保護(hù)階段(K)，生態(tài)系統(tǒng)沿著相對(duì)緩慢和可預(yù)測(cè)的路徑演替[6]，該階段出現(xiàn)新生事物的概率急劇下降，但是系統(tǒng)變得更為復(fù)雜和穩(wěn)定。在整個(gè)適應(yīng)性循環(huán)中恢復(fù)力變化始終貫穿其中，恢復(fù)力隨著各階段的替換表現(xiàn)出不同的水平[27,39]。新的適應(yīng)性循環(huán)代表了生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的喪失和生態(tài)系統(tǒng)向另一引力域的移動(dòng)，即生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的轉(zhuǎn)化。初始狀態(tài)的細(xì)微差別可能導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展方向的巨大差異，導(dǎo)致多種從快速生長(zhǎng)及開(kāi)發(fā)階段(r)到保護(hù)階段(K)的演替路徑[47]，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的不同步進(jìn)而產(chǎn)生一系列的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的時(shí)空差異性。而結(jié)構(gòu)上的多樣性對(duì)恢復(fù)力亦有重要影響，影響到生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)后期干擾的恢復(fù)或重組能力[6,8]。

圖1 “杯球”模型

Fig.1 “Cup and ball”model

圖2 適應(yīng)性循環(huán)

Fig.2 Adaptive cycle

目前這兩種模型已被廣泛應(yīng)用于恢復(fù)力的解釋?zhuān)珒烧呷匀淮嬖谝恍┎蛔?。根?jù)“杯球”模型，可以看出生態(tài)恢復(fù)力實(shí)際上就是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生狀態(tài)轉(zhuǎn)化的閾值條件，而生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)化存在很多閾值條件，對(duì)其逐一研究顯然是不可能的。適應(yīng)性循環(huán)理論在一定程度上闡明了恢復(fù)力的形成機(jī)制，但借助這一理論對(duì)恢復(fù)力進(jìn)行定量測(cè)量依然非常困難。在這一模型中生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)由一系列穩(wěn)定域的界限分開(kāi)，與“杯球”模型中的生態(tài)恢復(fù)力類(lèi)似，但確定這些穩(wěn)定域邊界閾值是非常困難的;此外，根據(jù)適應(yīng)性循環(huán)理論，測(cè)量恢復(fù)力需要測(cè)定系統(tǒng)目前狀態(tài)與閾值(或界限)的距離，前者相對(duì)容易一些，而后者目前還幾乎不可能完成。

4 恢復(fù)力的測(cè)量

由于生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)機(jī)制，任何外部干擾都可能導(dǎo)致系統(tǒng)狀態(tài)發(fā)生突變而進(jìn)入管理者不希望的狀態(tài)，只有通過(guò)定量評(píng)估才能提取出恢復(fù)力的主要影響因子從而為生態(tài)系統(tǒng)管理提供依據(jù)[49]，所以目前急需對(duì)恢復(fù)力進(jìn)行定量研究。國(guó)內(nèi)外的生態(tài)學(xué)家、經(jīng)濟(jì)學(xué)家和災(zāi)害學(xué)家都在嘗試將恢復(fù)力進(jìn)行量化研究，目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)使用的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力研究方法主要包括閾值方法，替代指標(biāo)法和實(shí)驗(yàn)方法。其中，閾值方法在相關(guān)文獻(xiàn)中應(yīng)用最為廣泛，一般是用系統(tǒng)面臨壓力時(shí)維持結(jié)構(gòu)和功能的能力來(lái)測(cè)量恢復(fù)力[32,50]。閾值方法一般要求助于計(jì)算機(jī)模型的幫助，如CENTURY模型和GAP模型[51]，通過(guò)這些模型可以估算出生態(tài)系統(tǒng)某些關(guān)鍵指標(biāo)從脅迫狀態(tài)恢復(fù)到穩(wěn)定狀態(tài)的時(shí)間，即恢復(fù)時(shí)間(Tr)，以及生態(tài)系統(tǒng)能夠承受的最大脅迫(MS)，即生態(tài)系統(tǒng)從一種狀態(tài)到另一狀態(tài)的臨界值，恢復(fù)力可表示為MS，Tr或MS/Tr[52]。其中，工程恢復(fù)力測(cè)量指標(biāo)是系統(tǒng)遠(yuǎn)離穩(wěn)定狀態(tài)的距離或恢復(fù)的速率[53]，按照工程恢復(fù)力的定義，生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力越大，其在干擾之后恢復(fù)到穩(wěn)定狀態(tài)的時(shí)間越短，所以工程恢復(fù)力可用1/Tr測(cè)量[54]。生態(tài)恢復(fù)力則是用生態(tài)系統(tǒng)在發(fā)生狀態(tài)轉(zhuǎn)化之前能吸收的最大干擾的強(qiáng)度MS測(cè)量[28]。Bennett等對(duì)這種早期的閾值途徑進(jìn)行了進(jìn)一步發(fā)展，把時(shí)間以及生態(tài)閾值是動(dòng)態(tài)或固定的這一考量引入了閾值量測(cè)[13]。

閾值方法必須滿足2個(gè)假設(shè)條件，即生態(tài)系統(tǒng)必須表現(xiàn)出替代性穩(wěn)定狀態(tài)和能識(shí)別關(guān)鍵的控制變量，但這兩個(gè)假設(shè)本身都有缺陷。①假設(shè)是生態(tài)系統(tǒng)能在被生態(tài)閾值分開(kāi)的不同穩(wěn)定狀態(tài)之間非線性地轉(zhuǎn)化，這對(duì)多數(shù)類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)是成立的[40,46]，但并不是所有生態(tài)系統(tǒng)都如此[55]，閾值方法僅適用于被不利環(huán)境控制的生態(tài)系統(tǒng)，不考慮系統(tǒng)內(nèi)部或外部的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的生態(tài)系統(tǒng)變化;②假設(shè)可以通過(guò)分析少數(shù)關(guān)鍵變量來(lái)理解生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)。并根據(jù)關(guān)鍵變量在時(shí)間和空間上的周轉(zhuǎn)速率，劃分為快變量和慢變量[17]。但這一方法因?yàn)橐蕾?lài)模型中的變量和參數(shù)的假設(shè)而受限制[56]，這里的一個(gè)重要而矛盾的假設(shè)就是慢變量被認(rèn)為控制著整個(gè)系統(tǒng)，決定著系統(tǒng)在穩(wěn)定域中的位置[46]，慢變量值被認(rèn)為是與恢復(fù)力最相關(guān)的因子[57]。另外，該方法忽略了有機(jī)體的個(gè)體變異性[31]。

由于生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力受諸多因素的影響，需要測(cè)定生態(tài)系統(tǒng)每個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)的閾值，對(duì)其進(jìn)行直接測(cè)量是比較困難的，但可以間接推斷[32]。推斷方法之一是在系統(tǒng)中找出與恢復(fù)力相關(guān)并且可以測(cè)定的屬性，從中選取恢復(fù)力的替代因子作為替代物(surrogate)[17,23]?；謴?fù)力替代物的甄選涉及恢復(fù)力機(jī)理的概念[23]，例如生態(tài)冗余、響應(yīng)多樣性或生態(tài)存儲(chǔ)[58]。選取替代物應(yīng)首先建立模型，然后參照模型和具體系統(tǒng)屬性逐一篩選。Bennett等[13]展示了一種利用簡(jiǎn)單系統(tǒng)模型在案例研究中識(shí)別恢復(fù)力替代物的方法，通過(guò)發(fā)展系統(tǒng)模型，建立了識(shí)別恢復(fù)力替代物的4個(gè)步驟：?jiǎn)栴}界定、反饋過(guò)程辨識(shí)、系統(tǒng)模型設(shè)計(jì)、恢復(fù)力替代物識(shí)別;該研究為恢復(fù)力的定量測(cè)度提供了經(jīng)驗(yàn)。此外，高江波等在明確生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力基本定義及其影響因子性質(zhì)的基礎(chǔ)上，選擇物種多樣性、群落覆蓋度以及群落生物量對(duì)青藏鐵路穿越區(qū)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力進(jìn)行定量評(píng)估[5]。

實(shí)驗(yàn)方法主要通過(guò)人為控制生態(tài)系統(tǒng)的外界干擾條件，分析生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)過(guò)程從而研究恢復(fù)力。例如，Whiford等在新墨西哥西南半干旱草原地區(qū)進(jìn)行了野外實(shí)驗(yàn)以驗(yàn)證受脅迫的生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力較低這一假說(shuō)。他們?cè)谝豢谏罹浇?，通過(guò)控制放牧和牲畜踐踏等干擾，設(shè)計(jì)了不同壓力梯度，分析了幾次干旱情景下，草原恢復(fù)狀況與距井距離之間呈正相關(guān)關(guān)系，距井遠(yuǎn)的草原受干擾小，恢復(fù)速度快[59]。Slocum等在一個(gè)鹽沼中嘗試?yán)脤?shí)驗(yàn)性干擾來(lái)評(píng)估恢復(fù)力[60]。他們通過(guò)控制已知脅迫的沉淀物沉積的梯度，施加不同強(qiáng)度的干擾，發(fā)現(xiàn)植被的恢復(fù)力與沉淀物沉積呈強(qiáng)正相關(guān)影響。在毀滅性干擾之后，沒(méi)有沉積物沉淀的樣地的植被不能恢復(fù)過(guò)來(lái);而在有中等或大量沉積物沉淀的樣地，其植被得到迅速恢復(fù);在非毀滅性干擾之后，所有樣地的植被都能夠恢復(fù)原狀，其植被恢復(fù)速率和沉積物沉淀程度之間亦呈相關(guān)關(guān)系。他們的研究表明生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)能

力可以作為描述生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的生物指標(biāo)，幫助進(jìn)一步加深對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的理解。

綜上所述，目前的不同恢復(fù)力測(cè)量方法均存在著諸多限制。閾值方法受限于其前提假設(shè)以及對(duì)計(jì)算機(jī)模型的依賴(lài)，適用范圍有限，使該方法沒(méi)有得到進(jìn)一步發(fā)展。替代指標(biāo)法提出時(shí)間不長(zhǎng)，目前還處于探索階段，其可行性和替代指標(biāo)甄選的合理性都依然有待探討，但這一方法確實(shí)為定量測(cè)量恢復(fù)力提供了新思路。實(shí)驗(yàn)方法受實(shí)際條件限制很難推廣，而且生態(tài)系統(tǒng)組成與過(guò)程復(fù)雜多樣，其可重復(fù)性不高。

5 恢復(fù)力影響因素

20世紀(jì)末以來(lái)，大量學(xué)者探究了生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的影響因素，并積累了較多的區(qū)域案例。但整體而言，目前對(duì)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力影響因素的理解依然有限，缺少一致的觀點(diǎn)和表征生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的指標(biāo)體系[61]，而已有文獻(xiàn)中的恢復(fù)力指標(biāo)沒(méi)得到充分利用[32]。目前文獻(xiàn)中已有的生態(tài)恢復(fù)力的影響因素及其影響恢復(fù)力的機(jī)制可歸納如下。

5.1 生物多樣性

恢復(fù)力是基因多樣性、物種多樣性、群落或生態(tài)系統(tǒng)多樣性在不同尺度賦予生態(tài)系統(tǒng)自然屬性，而生物多樣性則是生態(tài)系統(tǒng)存在和發(fā)展基礎(chǔ)[28]。生態(tài)系統(tǒng)停留在穩(wěn)定范圍之內(nèi)的能力與使系統(tǒng)轉(zhuǎn)入另一狀態(tài)的緩慢變化有關(guān)。Folke等研究表明生物多樣性是導(dǎo)致這些緩慢變化的變量之一，主要通過(guò)具有主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)的生物起作用[40]。目前的共識(shí)是生物多樣性能夠擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)并使生態(tài)系統(tǒng)在受到干擾后重組成為可能，在生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)穩(wěn)定狀態(tài)的過(guò)程中起到至關(guān)重要的作用[62]。但生物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過(guò)程中的作用方向依然存在大量的持續(xù)爭(zhēng)議[6]。隨著生物多樣性的增加，一些研究表明恢復(fù)力增長(zhǎng)呈正相關(guān)關(guān)系[63]，其他研究表明隨著生物多樣性的提高，恢復(fù)力的增長(zhǎng)逐漸趨緩，其增長(zhǎng)曲線逐漸逼近某條漸進(jìn)線[64]，而也有研究表明隨著生物多樣性的增加，恢復(fù)力并沒(méi)有增長(zhǎng)[65]。

盡管如此，目前多數(shù)學(xué)者已經(jīng)認(rèn)可了生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的影響，并認(rèn)為生物多樣性通過(guò)生物的功能冗余和響應(yīng)多樣性來(lái)影響生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)能力[66,67]。但生物的功能冗余或響應(yīng)多樣性不能獨(dú)立地影響生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力，進(jìn)行恢復(fù)力評(píng)價(jià)時(shí)必須分析兩者的綜合影響。

生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部存在多種物種組合，具有類(lèi)似功能(比如授粉，生產(chǎn)或分解)的物種的組合即為一個(gè)功能群，功能群能夠?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)提供一定水平的冗余，亦即生物的功能冗余[68-69]。生態(tài)系統(tǒng)對(duì)干擾的反應(yīng)依賴(lài)于干擾的特征以及生態(tài)系統(tǒng)本身的功能冗余，多組分的復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)中，不同組分對(duì)于同一類(lèi)干擾的反應(yīng)是不同的，同一組分對(duì)于不同干擾的反應(yīng)也是不同的[20]。生態(tài)系統(tǒng)在面臨環(huán)境變化時(shí)保持恢復(fù)力的能力與物種內(nèi)個(gè)體應(yīng)對(duì)挑戰(zhàn)的能力和同一功能群內(nèi)其他物種在變化的條件下增加其功能的可能性有關(guān)。功能群的存在對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和恢復(fù)力至關(guān)重要，這些物種的喪失對(duì)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力有明顯的消極影響[67]。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)存在多種形式的功能冗余[68]，功能冗余的作用有以下3個(gè)特點(diǎn)：①在面臨物種喪失時(shí)，功能冗余通過(guò)維持生產(chǎn)力的方式提供恢復(fù)力;②功能冗余能賦予系統(tǒng)對(duì)疾病和害蟲(chóng)影響的恢復(fù)力或抵抗力[70];③功能冗余能賦予系統(tǒng)對(duì)物種喪失，疾病和害蟲(chóng)反應(yīng)的恢復(fù)力，但這并不能彌補(bǔ)其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和產(chǎn)品損失。在沒(méi)有功能冗余存在的情況下，功能群物種喪失對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的消極影響能達(dá)到使生態(tài)系統(tǒng)崩潰的程度[71]。

功能群的多樣性有助于維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的恢復(fù)力[72]，但是僅靠功能性冗余無(wú)法保證生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力。并不是所有物種的作用都是同樣重要的，其響應(yīng)具有多樣性。Walker構(gòu)建了一個(gè)驅(qū)動(dòng)者和路過(guò)者模型，將物種的功能群分成驅(qū)動(dòng)者(drivers)和路過(guò)者(passengers)[72];驅(qū)動(dòng)者是控制生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展變化的關(guān)鍵物種，去除驅(qū)動(dòng)者會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變動(dòng);路過(guò)者生活在該生態(tài)系統(tǒng)中但不會(huì)顯著地改變?cè)撋鷳B(tài)系統(tǒng)，去除路過(guò)者對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的整體影響很小。在發(fā)生內(nèi)生性的或外生性變化的情況下，物種的功能會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)變，路過(guò)者可能成為驅(qū)動(dòng)者，生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力依賴(lài)于驅(qū)動(dòng)者的多樣性和作為潛在驅(qū)動(dòng)者的路過(guò)者的數(shù)量。這些功能群的成員對(duì)環(huán)境變化有不同的響應(yīng)，并通過(guò)基因、種群和物種表達(dá)的響應(yīng)多樣性促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力。生態(tài)系統(tǒng)對(duì)干擾的反應(yīng)形式的多樣性是產(chǎn)生生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力分析過(guò)程中復(fù)雜性的根源[20,73]。

5.2 生態(tài)存儲(chǔ)

生物多樣性意味著可持續(xù)的生態(tài)系統(tǒng)包含著多種功能群，每個(gè)功能群都有許多可替代的同功能物種，功能組內(nèi)物種、物種間及其與環(huán)境之間的動(dòng)態(tài)作用、受到干擾后可能進(jìn)行重組的結(jié)構(gòu)組合被稱(chēng)為系統(tǒng)的“生態(tài)存儲(chǔ)”(ecological memory)[28]。生態(tài)存儲(chǔ)是生態(tài)恢復(fù)力的關(guān)鍵成分，其存在意味著生態(tài)系統(tǒng)的歷史遺產(chǎn)將影響其現(xiàn)在和未來(lái)狀態(tài)[6];生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的恢復(fù)力是由其生物和生態(tài)資源決定的[1]，不論是自然生態(tài)系統(tǒng)還是人工生態(tài)系統(tǒng)，保持生態(tài)存儲(chǔ)是至關(guān)重要的。生態(tài)存儲(chǔ)可分為內(nèi)部存儲(chǔ)和外部存儲(chǔ)兩部分，隨著干擾強(qiáng)度和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的不同，兩者的相對(duì)重要性也不同[74]，但生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行重組既需要出現(xiàn)在目標(biāo)區(qū)內(nèi)的內(nèi)部存儲(chǔ)也需要出現(xiàn)在干擾區(qū)外的外部存儲(chǔ)[28]。

內(nèi)部存儲(chǔ)由可以作為更新中心并允許各物種定居的各種生物學(xué)結(jié)構(gòu)(如過(guò)火跡地和枯立木)組成，其中的一個(gè)重要組成部分就是“生態(tài)遺產(chǎn)”，即在干擾事件中幸存的有機(jī)體和有機(jī)結(jié)構(gòu)[75];外部存儲(chǔ)為受干擾斑塊提供物種來(lái)源和支持，包括先鋒物種在內(nèi)的有機(jī)體能夠從很遠(yuǎn)的距離傳播到受干擾地區(qū)并定居下來(lái)[75]。生態(tài)系統(tǒng)在受到干擾之后，多數(shù)都有有機(jī)體幸存，雖然并不是所有的幸存者都能夠持續(xù)存在，但很多確實(shí)繼續(xù)存在。

要評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)能力，首先需要了解其內(nèi)部存儲(chǔ)與外部存儲(chǔ)的種類(lèi)、數(shù)量、分布以及它們可能起到的作用。生態(tài)系統(tǒng)面積對(duì)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力有很大影響。比如，森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力受到森林生態(tài)系統(tǒng)的空間大小和周邊景觀的狀況和特征等影響，一般而言，森林生態(tài)系統(tǒng)越大，破碎度越小，其恢復(fù)力越大[1]。Pickett等認(rèn)為自然保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)應(yīng)基于“最小動(dòng)態(tài)面積”，即具有應(yīng)對(duì)干擾，能夠自我恢復(fù)，維持其內(nèi)部重新趨于穩(wěn)定功能最小面積[76]。隨著空間面積的逐漸縮小，快速重組的內(nèi)部存儲(chǔ)會(huì)變得滯后與不足，它們會(huì)逐漸依賴(lài)于周?chē)坝^的斑塊，即外部存儲(chǔ)。在破碎化程度高和集約經(jīng)營(yíng)的景觀中，外部存儲(chǔ)更少，使重組的時(shí)間變得更長(zhǎng)，說(shuō)明恢復(fù)力下

降，生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生突變的可能性增加。

內(nèi)部存儲(chǔ)和外部存儲(chǔ)所關(guān)注的分別是斑塊內(nèi)和斑塊間不同的動(dòng)態(tài)生態(tài)過(guò)程[74]。在斑塊內(nèi)，主要生態(tài)過(guò)程可以被看做是“集結(jié)規(guī)則”[77]，如促進(jìn)更新，競(jìng)爭(zhēng)和營(yíng)養(yǎng)相互作用，它們決定了哪些物種在干擾過(guò)后快速繁衍。斑塊間，主要生態(tài)過(guò)程是定居物種在景觀斑塊間的散播;Loreau等注意到地區(qū)物種豐度的重要性，外來(lái)物種遷入能提高生態(tài)系統(tǒng)對(duì)變化的適應(yīng)性[78]，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生基型和表現(xiàn)型的反應(yīng)，適應(yīng)性的累積使系統(tǒng)的恢復(fù)力提高成為可能。在后一種情況下那些影響物種遷入的因素，如到種源的距離、物種的生活史策略等對(duì)于一個(gè)斑塊的重組方式是至關(guān)重要[74]。例如，早期演替階段與晚期演替階段的物種有截然不同的擴(kuò)散方法;而且有研究表明部分植物的種子是受限散播的[79]，系統(tǒng)連接度(內(nèi)部物種直接的連接)的提高能增加系統(tǒng)的抵抗力，但會(huì)降低系統(tǒng)的恢復(fù)力[80]。

5.3 生境條件

生態(tài)演替受當(dāng)?shù)厣硹l件和景觀背景的強(qiáng)烈影響[81]。例如，受干擾區(qū)具有空間異質(zhì)性，在很多存活有機(jī)體聚集或微觀生境特別好(比如水熱條件適宜的地區(qū))的地方恢復(fù)最快[75]。另外，局地水平上的恢復(fù)力依靠整個(gè)區(qū)域維持水分存儲(chǔ)和養(yǎng)分循環(huán)的能力，所有這些屬性受到土壤流失和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)變化的威脅，所以對(duì)變化有物理抵抗力的土壤對(duì)提高恢復(fù)力具有重要作用[82]。此外，恢復(fù)力的喪失可能是由功能群的喪失和環(huán)境變化引起的，一般認(rèn)為受脅迫生態(tài)系統(tǒng)比不受脅迫生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力更小。干擾能改變局地的物種組成和豐富度[83]，而多重干擾的復(fù)合效應(yīng)更加需要加以關(guān)注[6]。如果生態(tài)系統(tǒng)不能在干擾發(fā)生之間得到恢復(fù)，恢復(fù)力將會(huì)因?yàn)樯鷳B(tài)存儲(chǔ)(如種子庫(kù))的喪失而削弱[50]。干擾對(duì)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的影響主要受干擾頻率和干擾范圍兩方面影響[20]。如果干擾頻度小于恢復(fù)時(shí)間，并且干擾發(fā)生在小范圍內(nèi)，則生態(tài)系統(tǒng)容易恢復(fù);如果干擾頻度大于恢復(fù)時(shí)間，而且干擾范圍較大，則生態(tài)系統(tǒng)不容易恢復(fù)[84]。

5.4 氣候

氣候主要是通過(guò)中長(zhǎng)期的溫度、輻射和濕度影響光合作用和呼吸作用速率以及其他植物生理過(guò)程[85]。在熱量和輻射狀況足夠支持植物生長(zhǎng)的條件下，光合作用速率與水分可獲得性成比例。而保持濕度恒定，呼吸分解速率和溫度成比例，一般地溫度每上升一攝氏度，生物化學(xué)過(guò)程速率將增加一倍。氣候和天氣狀態(tài)也直接影響著生態(tài)系統(tǒng)的短期過(guò)程，比物種遷徙[27]。

另外水分還是生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型的主要決定因素之一。多數(shù)證據(jù)表明熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化沒(méi)有很強(qiáng)的恢復(fù)活力，尤其是應(yīng)對(duì)降水減少和干旱增加的恢復(fù)能力相對(duì)較弱[86]。而全球氣候變化導(dǎo)致氣溫升高，改變太陽(yáng)輻射和降水條件，當(dāng)氣候條件變化超出生物所能夠承受的范圍時(shí)，將導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生劇烈變化[87]。

5.5 人類(lèi)活動(dòng)

人類(lèi)是生態(tài)系統(tǒng)的自然組成部分這一說(shuō)法一直存在爭(zhēng)議[88]，但是人類(lèi)活動(dòng)確實(shí)改變了生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力，人類(lèi)干擾的累積效應(yīng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)具有深遠(yuǎn)影響。人類(lèi)活動(dòng)引起的生態(tài)系統(tǒng)急劇變化的例子包括半干旱牧草地的木本植物入侵[89]，湖泊富營(yíng)養(yǎng)化[31]等。Strickland等借鑒由恢復(fù)力聯(lián)盟提出的恢復(fù)力評(píng)價(jià)方法調(diào)查研究了保護(hù)區(qū)旅游對(duì)當(dāng)?shù)厝郝涞挠绊慬90]。人類(lèi)活動(dòng)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的主要影響包括森林面積的減少、生境破碎化、土壤退化、生物量和相關(guān)的碳匯耗竭、物種喪失、物種引入及其級(jí)聯(lián)效應(yīng)，比如火災(zāi)風(fēng)險(xiǎn)增加等[91]。一般地原生森林比次生森林相比更富有恢復(fù)力，比如Sakai等研究表明過(guò)火和森林管理通過(guò)生境破碎化、退化和水分情況變化等降低了森林抵抗入侵的能力和恢復(fù)力[92]。

5.6 生產(chǎn)力

生產(chǎn)力對(duì)恢復(fù)力影響目前依然存在爭(zhēng)論[64]。一些研究者試圖用數(shù)學(xué)分析的方法定義恢復(fù)力和初級(jí)生產(chǎn)力之間的關(guān)系[33]。Moore等的模型分析發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力與生產(chǎn)力呈正相關(guān)關(guān)系，這一結(jié)論被稱(chēng)為“恢復(fù)力-生產(chǎn)力假說(shuō)”，假說(shuō)表明在一定的干擾下，高生產(chǎn)力的系統(tǒng)比低生產(chǎn)力的系統(tǒng)恢復(fù)的好，即生產(chǎn)力越高的生態(tài)系統(tǒng)，越富有恢復(fù)活力，在擾動(dòng)中恢復(fù)的更快[93]。而Stone等的研究結(jié)果表明恢復(fù)力與生產(chǎn)力的關(guān)系并不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，很大程度上依賴(lài)于生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)在非線性和非穩(wěn)定狀態(tài)特征[64]。此外，其他文獻(xiàn)中已經(jīng)報(bào)道的數(shù)值模型[33]都沒(méi)顯示出任何穩(wěn)定性(恢復(fù)力)與生產(chǎn)力之間的一般性關(guān)系，未發(fā)現(xiàn)任何“恢復(fù)力-生產(chǎn)力假說(shuō)”的證據(jù)。

總之，目前對(duì)影響恢復(fù)力的因素的理解非常有限而且充滿爭(zhēng)議。對(duì)哪些因素影響恢復(fù)力以及這些因素如何影響恢復(fù)力目前都沒(méi)有公認(rèn)的結(jié)論，雖然生物多樣性的重要性得到了認(rèn)同，但其對(duì)恢復(fù)力的影響也充滿爭(zhēng)議。冗余理論為解釋生物多樣性對(duì)恢復(fù)力的影響提供了可能，不同生物在生態(tài)系統(tǒng)中的功能作用和重要性等是不同的，而傳統(tǒng)的生物多樣性指數(shù)的研究方法在這些方面已不適用。生態(tài)存儲(chǔ)為解釋恢復(fù)力的產(chǎn)生機(jī)制提供了可能，但生態(tài)存儲(chǔ)的具體組成部分以及如何對(duì)其定量計(jì)算依然有待深入研究;對(duì)生態(tài)存儲(chǔ)與生物多樣性的關(guān)系、兩者作用的尺度等研究也相對(duì)較少。對(duì)于生境條件、氣候和人類(lèi)活動(dòng)等的作用，目前依然很少對(duì)其進(jìn)行定量研究;而對(duì)生產(chǎn)力與恢復(fù)力的關(guān)系，“恢復(fù)力—生產(chǎn)力假說(shuō)”并未得到廣泛認(rèn)為，實(shí)際上生產(chǎn)力和恢復(fù)力都是生態(tài)系統(tǒng)的屬性，兩者都受到某些相同的生態(tài)系統(tǒng)屬性(如生物多樣性)的影響，兩者之間應(yīng)該存在比線性關(guān)系更為復(fù)雜的聯(lián)系。

6 討論與展望

恢復(fù)力這一概念在經(jīng)濟(jì)政策和環(huán)境管理方面的價(jià)值已為大家所接受和認(rèn)可，但恢復(fù)力研究仍滯留于概念的爭(zhēng)議及案例分析的層面，生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力研究尚缺乏科學(xué)統(tǒng)一和可操作的定義，且多為理論性分析，定量測(cè)度相對(duì)較少，有很多問(wèn)題依然待深入研究，比如尺度問(wèn)題，生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)界定問(wèn)題以及恢復(fù)力評(píng)價(jià)的定量問(wèn)題等。

6.1 尺度問(wèn)題

尺度是復(fù)雜系統(tǒng)科學(xué)和恢復(fù)力理論的重要貢獻(xiàn)之一，跨尺度的生態(tài)過(guò)程交互作用對(duì)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力的維持非常重要。目前恢復(fù)力定量測(cè)量中對(duì)尺度的考慮依然不足，極少體現(xiàn)出生態(tài)過(guò)程的尺度性。不同生態(tài)過(guò)程發(fā)生在不同尺度上，比如微觀尺度，林分尺度，流域尺度和景觀尺度;此外，生態(tài)系統(tǒng)所遭受的干擾也具有明顯的尺度性，作為生態(tài)系統(tǒng)對(duì)干擾的一種響應(yīng)能力，恢復(fù)力也具有尺度性?；謴?fù)力研究中必須選擇合適的時(shí)空尺度，以便于數(shù)據(jù)收集和結(jié)果分析;在未來(lái)的恢復(fù)力研究中可以選

擇林分尺度等屬性比較一致的單元作為大范圍內(nèi)恢復(fù)力研究的基本單元，但針對(duì)不同類(lèi)型的生態(tài)系統(tǒng)如何選擇合適的研究尺度依然有待探討。

6.2 狀態(tài)界定

恢復(fù)力研究應(yīng)該基于綜合分析之上，包括對(duì)人類(lèi)社會(huì)需要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的選擇和生態(tài)系統(tǒng)在某一狀態(tài)下所受干擾的分析。生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力研究必須考慮生態(tài)系統(tǒng)所受到的干擾，因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)如果遭遇毀滅性打擊而完全崩潰，在理論上就沒(méi)有恢復(fù)的可能性;對(duì)這種毀滅性打擊的定量化是探討恢復(fù)力的前提條件，但目前缺乏相關(guān)研究。此外，多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)存在不同的潛在狀態(tài)，不同狀態(tài)下生態(tài)系統(tǒng)提供服務(wù)的能力不同，其恢復(fù)力也相應(yīng)不同;而研究恢復(fù)力的最終目標(biāo)是為生態(tài)系統(tǒng)管理提供參考信息，以期使生態(tài)系統(tǒng)朝著能夠提供人類(lèi)所需生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的方向發(fā)展，所以未來(lái)的恢復(fù)力研究需要考慮生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)以及不同狀態(tài)下提供的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，以便更好地為生態(tài)系統(tǒng)管理服務(wù)。

6.3 測(cè)量方法

目前恢復(fù)力的定量研究依然非常薄弱，很少有學(xué)者提出合理和通用的綜合評(píng)估模型與評(píng)估指數(shù)。已有研究還不能準(zhǔn)確地確定什么因素影響恢復(fù)力大小以及這些因素多大程度上影響恢復(fù)力大小。利用恢復(fù)力替代物的方法為恢復(fù)力定量化研究提供了思路，但針對(duì)影響恢復(fù)力變化的因素、其驅(qū)動(dòng)機(jī)理等研究還相對(duì)甚少。Brand等總結(jié)了3種可能的恢復(fù)力測(cè)量方法[23]：①經(jīng)驗(yàn)性地估算遠(yuǎn)離閾值的控制變量的恢復(fù)時(shí)間，對(duì)其外推插值;②檢測(cè)處在閾值附近的快變量的標(biāo)準(zhǔn)差;③重復(fù)對(duì)一個(gè)具體生態(tài)系統(tǒng)的不確定性的統(tǒng)計(jì)測(cè)量。但這些方法在生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力研究中還沒(méi)有得到廣泛驗(yàn)證，依然有待深入探討。與這些方法相比，傳統(tǒng)的綜合評(píng)價(jià)法能夠通過(guò)將多個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)的原始數(shù)據(jù)用某種統(tǒng)計(jì)方法構(gòu)造成一個(gè)綜合性指標(biāo)，從而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力得出一個(gè)全面的整體性的評(píng)價(jià)。目前文獻(xiàn)中已經(jīng)記錄了很多恢復(fù)力的影響因素，可以利用恢復(fù)力的影響因素建立指標(biāo)體系，而利用遙感數(shù)據(jù)和地面觀測(cè)資料相結(jié)合為獲取大范圍內(nèi)恢復(fù)力的影響因素?cái)?shù)據(jù)提供了可能的途徑，所以在未來(lái)恢復(fù)力研究中綜合評(píng)價(jià)法更有前景。但大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力都是由很多影響因素共同決定的，如何選取變量以及確定變量的權(quán)重等一系列問(wèn)題依然需要繼續(xù)研究。

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